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Physiologie des Menschen

 

TRANSPORT ALS GRUNDPROZESS DES LEBENS

Transportprozesse sind notwendige Vorgänge für das Überleben einer Zelle.

Für die Zelle überlebensiwichtig sind Transportprozesse, die sich sowohl innerhalb der Zelle als auch zwischen den Zellen abspielen. Wichtig sind derartige Transportprozesse zum einen zur Siganlübertragung, zum anderen aber auch zum Aufbau verschiedner Milieus Innerhalb der Zelle herrscht z.B. ein gänzlich anders Milieu wie außerhalb der Zelle, hier werden Transportmechanismen benötigt. Die Abfiltrierung von Flüssigkeit und molekularen Stoffen in der Niere ins Tubulussystem benötigt eine Rückresorption, der neben den physikalischen Gesetzmäßigkeiten der Diffusion und Osmose auch nach Transportmechanismen, Poren und Carrieren verlagen. Auch die Resorption von Nährstoffen im Darm ist ein weiteres Beispiel für die Notwendigkeit von Transportmechanismen. Poren, Carrier, Ionenpumpen und die Zytose ermöglichen einen transmembranalen Transport nur ganz bestimmter Stoffe.

Man unterscheidet mehrere Arten von Transportmechanismen:

  • Transportpozesse innerhalb der Zelle
  • Transport zwischen benachbarten Zellen
  • Transzellulärer Transport
  • Parazellulärer Transport
  • Ferntransport

Weiters gibt es verschiedene Typen und Gesetzmäßigkeiten der Transportmechanismen wie den:

  • Passiver Transport
  • Aktiver Transport
  • Zytose als Mittel der Fortbewegung

Die poröse Zellmembran dient weiters zur:

  • Entstehung elektrischer Potentiale durch Transportprozesse
  • Steuerung der Ionendurchlässigkeit von Membranen
  • Zellregulation durch Ca++ Ionen

 

a) TRANSPORTPROZESSE INNERHALB DER ZELLE
Transportmechanismen innerhalb der Zelle spielen sich zwischen den Kompartimenten der Zelle ab. Für die Aufrechterhaltund der Funktion sind Transportvorgänge z.B.  zwischen dem Zellkern ebenos nötig wie Transporte zwischen den einzelnen Organellen. Beispiele sind der RNA Export  oder der Proteintransport von Proteinen vom RER zum Golgi  Apparat. Ein weiteres Beispiel ist der axonale Transport, der bis zu 1m lang sein kann. Es gibt auch Hormone die aufgrund ihrer lipophilie nicht außen an der Membran andocken, sondern deren Rezeptor sich innerhalb der Zelle oder des Zellkerns befindet.

b) TRANSPORT ZWISCHEN BENACHBARTEN ZELLEN
Der Transport zwischen benachbarten Zellen kann durch Diffusion oder durch Kanäle zwischen Zellen (gap junctions) stattfinden. Solche Kanäle lassen Molekülmassen von einigen Dalton durch. Dies gilt auch für Ionen. Dadurch werden die Zellen zu einem engen Verband (Synzytium) gekoppelt. ( z.B:Gliazellen des ZNS ). Ein Beispiel für ein derartiges Synzytium sind glatte Muskelzellen, die durch gap junctions miteinander verbunden sind. Dadurch kann sich die Erregung von glatten Muskelzellen ausbreiten und so komplizierte Vorgänge wie die Peristaltik aufrechterhalten. Bei Defekten schließen sich diese gap junctions und die einzelne Zellen wird vom Verband „alleine gelassen“.

c) TRANSZELLULÄRER TRANSPORT
Über Trennbarrieren hinweg wie sie durch Epithelien  in Haut, Magen Darm Trakt oder dem Endothel der Blutgefäße auftreten sind Transportmechanimen notwendig. Die Epithelbarrrieren stellen einerseits eine Schutzfunktion dar, zum anderen muss ein gerichtter Transpor trotz dieser Abtrennung mölich sein, es muss also einen gerichteten transzellulären Transport geben um einen Austausch zwischen den beiden Seiten des Epithels zu ermöglichen.

d) PARAZELLULÄRER TRANSPORT
Durch oben genannte Zellbarrieren kann nicht nur transzellulär, sondern auch zwischen den Zellen hindurch, also parazellulär transportiert werden. Bestimmte Zellen sind dies bezüglich relativ durchlässig und „leck“ wie es das proximale Tubulussystem der Niere darstellt, andere wiederum sind relativ „dicht“ und nur für gewisse Stoffe durchlässig.  Die Durchlässigkeit von Epithelien zwischen den einzelnen Zellverbindungen hindurch ist von den  Schlußleisten (tight junctions) abhängig, mit denen die Zellen aneineandergeheftet sind.

e) FERNTRANSPORT
Ein Ferntransport dient zur Übermittlung von Informationen und Stoffen über einen längeren Weg innerhalb des Organismus. Dies geschieht meist enweder über den Blutweg oder über das Nervensystem. Das physikalische Prinzipt der Konvektion (Strömung) ist in der Lage über weite Strecken hinweg Transportmechanismen vorzunehmen.

f) PASSIVE TRANSPORTPROZESSE
Passive Transportprozesse innerhalb von Zellen sind meist durch physikalische Gesetzmäßigkeiten geleitet. Ein wichtiger passiver Transportprozeß ist die Diffusion eines Stoffes. Die Diffusion ist die gleichmäßige Verteilung von Teilchen innerhalb eines Systems. Entweder als Nettodiffusion mit Konzentrazionsgefälle, oder als undiriktionale Diffusion ohne Konzentrazionsgefälle. Hier ist die Hin- und Rückdiffusion gleich groß, die Nettodiffusion daher null.

Die Diffussion hängt von Parametern ab, die im Fichschen Gesetz definiert ist. Demnach hängt die Diffusion eines Stoffes von der Dichte des Stoffes, von der Diffusionsstrecke, der Diffusionsfläche und von der Art des diffundierenden Stoffes ab.

Das 1.Ficksche Diffusionsgesetz beschreibt dies quantitativ. Diffusion ist ein physikalischer Transportmechanismus der nur über kurze Strecken wirksam ist. Längere Strecken werden mit Hilfe der Konvektion, der Strömung überwunden.  Eine weitere passive Transportart ist die Filtration an verschiedenen Trennwänden im Organismus.  Voraussetzung dafür ist, daß die Trennwand für die Flüssigkeit durchlässig ist. Eine Filtration ist einfach ausgedrückt nichts anderes als das „Abpressen“ von Flüssigkeit an diesen Trennwänden. Ein Beispiel dafür ist der Glomerulus der Niere, an der das Plasma des Blutes ins Tubulussystem abgepresst wird solange ein Druckunterschied besteht. Stoffe die für die Poren zu groß sind bleiben zurück, kleine Moleküle werden mitfiltriert. Je nach Porengröße werden kleinere Moleküle mit der Flüssigkeit mitfiltriert, quasi mitgeschwemmt. Dies kann verhindert werden, wenn diese kleinen Moleküle mit den Proteinen  des Plasmas eine Bindung eingehen und dadurch die Filtrierbarkeit herabgesetzt ist.

Wie beim Ruhemembranpotential beschrieben, kann auch eine elektrische Potenzialdifferenz z.B. an einer Zellmembran eine treibende Kraft für das Auftreten eines Transportes sein. Voraussetzung ist, daß die Membran für das Ion durchlässig ist. Im Ruhezustand des Membranpotentials ist dies für Kalium z.B. recht gut der Fall, während für Natrium die Kanäle im Ruhezustand relativ dicht sind. In einer ruhenden Zelle kann sich durch diese selektiven Transportmechanismen ein elektrisches Potential aufbauen.

Eine weitere Form von passiven Transportmechanismen ist der erleichterte Transport von Stoffen. Unter erleichterte (facilitated) „Diffusion“ versteht man einen passiven Transport der durch Trägermoleküle (Carrier) in der Membran vermittelt wird. Da die einfache Diffusion für viele Stoffe zu langsam ablaufen würde, werden Proteine, Carrier eben, verwendet, die das Molekül auf der einen Seite binden und auf der anderen Seite wieder freigeben. Im Unterschied zum aktiven Transport kann diese Art des Transportes nur bergab, also entlang eines elektrochemischen Gradienten ablaufen kann und nicht gegen ein Potential hin ablaufen.

g) AKTIVER TRANSPORT
Aktive Transportmechanismen erfüllen wichtige Aufgaben im Organismus. Beim aktiven Transport werden unter Energieaufwand Stoffe gegen ein Konzentrationsgefälle und/oder gegen ein elektrisches Gefälle (Potential), also „bergauf“ transportiert. Die Energie, die dem Körper für diese Form des Transportes zur Verfügung steht, ist das Adenosintriphosphat. Wird die Energie der ATP -Hydrolyse direkt für den Transportmechanismus verwendet spricht man von primär aktivem Transport. Solche Pumpen werden daher auch ATPasen genannt. Beispiele sind die Natrium-Kalium ATPase oder die sarkoplasmatische Kalzium ATPase. Von sekundär aktivem Transport spricht man, wenn der Bergauf-Transport eines Stoffes, wie z.B. Glucose, mittels des Carriers an den passiven Transport eines Ions (z.B.Na ) gekoppelt ist. Aktive Transportmechanismen weisen ein paar typische Kennzeichen auf:

  • Sie sind sättigbar, d.h. sie bewältigen nur eine bestimmte max. Transportrate
  • Sie sind spezifisch d.h. daß nur chemisch sehr ähnliche Stoffe durch ein System transportiert werden kann. Diese Stoffe hemmen sich gegenseitig (kompetative Hemmung)
  • Die Stoffe in den Transpormechanismen unterschiedlich gut transportiert werden, die Affinität ist somit unterschiedlich.
  • Aktive Transportmechanismen werden gestört, wenn die Energieversorgung gestört ist.

Die Transportrate kann mit der Michaelis-Menten-Kinetik berechnet werden.

h) Zytose
Auch die Zytose ist ein aktiver Transportmechanismus. Die Zystose benötigkt  die Bildung von membranumschlossenen  Vesikeln, die sich unter ATP-Verbrauch von der Plasmamembran, aber auch von Membranen der Zellorganellen, abschnüren. Werden Moleküle in die Zelle aufgenommen spricht man von Endozytose, werden Stoffe aus der Zelle abtransportiert, spricht man von Exozytose. Die Endozytose kann zum einen unspezifisch ablaufen und zur Aufnahme von kleinen Partikeln in die Zelle führen, ein Vorgang der Pinozytoste („Zelltrinken“) genannt wird. Zum zweiten kann die Endozytose selektiv ablaufen mit Hilfe von Rezeptoren an der Außenseite der Zellmembran.  Die Zytose kann auch als Fortewegungsmittel fungieren. Die Wanderung von Zellen (z.B. Fibroblasten, Makrophagen) kommt dadurch zustande, daß die Zelle auf der kam Ziel abgewandten Seite ihrer Zellmembran endozytiert, die endozytotischen Vesikeln nach vorne Transportiert und auf der dem Ziel zugewandten Seite mittels Exozytose wieder in die Zellwand eingebaut. Dieser Umbau geschieht mittels Zytose.

i) Transportprozesse sind maßgeblich an der Entstehung des Ruhemmebranpotentials verantwortlich
Im Rahmen der Ionenverteilung bei der Entstehung des Ruhemembranpotentials spielen Transportprozesse eine maßgebliche Rolle. Durch Ionenkanäle in den Zellmembranen kann Kalium solange hin und herdiffundieren bis chemischer und elektrischer Gradient sich die Waage halten. Da in Ruhe die Membran für Natrium relativ undurchlässig ist, ist dieser Transportmechanismus wesentlich an der Entstehung des Ruhemembranpotentials verantwortlich.

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